单位文秘网 2021-08-18 09:01:23 点击: 次
摘要:鉴于林木—菌根菌共生体在抗旱造林中的作用和应用潜力,从提高水分吸收能力及利用效率、改善植物养分状况、提高植物生长物质合成能力、增强植物生理生化调节能力以及共生体双方的多样性表现对生境的广泛适应性和抗逆性等方面对共生体在抗旱造林中的作用机制进行了简要阐述。
关键词:抗旱造林;菌根菌;共生体
中图分类号:S728.2;S718.521
文献标识码:A
文章编号:1671-3168(2012)05-0031-06
随着全球气候干旱问题的日益突出,抗旱造林技术得到了迅猛发展。尤其是“径流林业”和“土壤水分植被承载力学说”的诞生,促使人们从一个崭新的角度思考旱区林业的可持续发展问题[1-5]。该理论和技术针对旱区降水稀少而蒸发强烈的实际情况,积极倡导人工集水、高效蓄水、持续用水、合理构建群落结构等新理念及新举措,在提高水分利用效率、改善造林效果、维持群落稳定性的同时,还要防止林地土壤水分衰退。然而,其中所用化学试剂的环境效应还有待评价,某些措施成本较高,作用单一问题也急需解决。因此,只有不断挖掘环境友好、成本低廉、效果显著的抗旱造林技术措施,才能进一步提升、完善径流林业理论和技术体系。另一方面,旱区造林面临的又一个重要障碍就是土壤瘠薄。实践证明,植物—菌根菌共生体是缓解干旱缺水、土壤贫瘠双重环境胁迫的有效途径之一。
所谓植物—菌根菌共生体,是菌根菌通过侵染植物根系而与植物形成的互利共生关系体,它不仅可以固氮培土、提高植物水分吸收利用能力和生态适应性,而且具有无污染、成本低、作用多等优点,在抗旱造林中具有广阔的应用前景[6-17]。然而,关于植物—菌根菌共生体的研究多以草本植物和豆科植物为对象,且在农业中应用较多[6-9,11-12],而对于林木—菌根菌共生体及其在林业中的应用研究则较少[10,15,17-18]。为此,本研究期望通过植物—菌根菌共生体在抗旱造林中作用机制的综合论述,为旱区林业理论和技术体系的不断发展提供一些参考。1共生体提高植物吸收利用水分能力的作用
1.1共生体提高植物对水分的吸收能力
共生体能够提高植物对水分的吸收能力,一方面主要是通过扩大根系吸收水分的面积,即增加根系和根毛数量并利用菌丝网和菌套吸收水分,另一方面是通过降低根系的水势以及共生体和菌丝较强的吸水能力提高对土壤水分的吸收。对樟子松的研究表明:菌根化苗木比普通苗木在苗高和地径上均高出37%以上,其原因是普通苗自生根至起苗期间,苗木始终根系细弱、短小,难以从干旱瘠薄的土壤中吸收足够的养分和水分来供自身生长,因此苗木瘦小;而接种菌根菌的苗木,由于幼苗根上的菌根菌有外延菌丝,它的数量和长度远远超过根毛,有的根上虽无菌丝却有菌套,所以有菌根的直径均比无菌根的直径大得多,因而,有菌根苗木的根系同土壤的接触面积大,吸收功能强,苗木的长势相对粗壮。同时,接种菌根菌的苗木成活率高出普通苗18%~30%,比草炭土对照苗也高,其原因在于有些菌根真菌能耐干旱,在干旱条件下仍能与樟子松形成菌根,利用真菌的外延菌丝数量大、长度长的优势,从远距离或深处吸收水分和养分,以保持樟子松苗木在干旱条件下不致于干枯[18]。Dakessian等[19]研究了土壤水分状况与菌根植物生长之间的相关关系,发现AMF(ArbuscularMycorrhizalFungi,丛枝菌根真菌)通过增加土壤束缚水的含量促进植物生长;Bethlenfalvay等[20]发现,AMF能够在低于土壤永久萎蔫系数的水势下从土壤中吸收束缚水;唐明等[21]和陈辉等[22]接种菌根真菌于杨树苗木,促进了苗木的水分吸收,提高了树皮的相对膨胀度,在水分胁迫条件下形成菌根的苗木净光合速率的水势补偿点比对照苗木推迟2~3d;Levy等[23]研究证实,干旱条件下菌根真菌可促进柑桔对水分的吸收。林业调查规划第37卷第5期袁思安,等:林木—菌根菌共生体在抗旱造林中的作用机制
从上述情况可以看出,菌根真菌可以从多方面提高植物对水分的吸收,一方面提高林木自身吸收水分的能力,另一方面通过菌丝和共生体辅助提高林木对水分的吸收,最终起到抗旱防缺水的目的。
1.2共生体提高植物对水分的利用效率
植物在干旱条件下,除了提高植物对水分的吸收外,另一种方式就是提高已吸收水分的利用效率和储水量,即被菌根菌侵染的植物可提高自身对水分的利用效率。汪洪钢等接种菌根真菌于绿豆,使宿主积累1g干物质所需水分为未接种的50%[12],共生体固氮作用提高了土壤、植物持水力以及水分利用系数[24]。另外,共生体和菌根菌对土壤的改善,可提高土壤的蓄水保墒能力,从而提高植物的水分利用效率。2共生体提高植物养分吸收能力的作用
对植物的生长起重要作用的因素除了水分以外,N、P等营养的供应是最重要的。在干旱条件下,植物对养分吸收的增加可促进植物对水分的吸收,提高植物干物质的累积,在一定范围内起到生态因子的互补作用,缓解水分缺乏问题。根瘤菌、弗兰克氏菌(放线菌)、丛枝菌根真菌等均可为植物提供氮素,提高土壤氮素含量和其它可溶性养分含量,促进植物对磷和其它一些矿质元素的吸收,并且明显地改善土壤的理化性质,增加有机质、降低土壤容重和通气率及促进营养的转化[25-27]。
氮是植物第一必需的大量元素,也称生命元素,因为氮对植物生长是生死攸关的,它是蛋白质、叶绿素、核酸、酶等重要生命物质的组成元素,也是构成植物结构的组成元素[28]。在贫瘠和缺氮的土壤中生物固氮成为解决这一问题的重要途径,菌根菌或其根瘤具有固氮功能并为植物提供氮素,调节能量和物质循环[29-32]。放线菌Frankia能在沙棘根部形成根瘤,通过固氮作用改善沙棘的氮素营养状况,促进苗木的生长[33-35]。另外,在土壤腐生情况下一些自由生活着的Frankia菌也可以固氮[36]。共生体固氮量可以解决宿主自身需氮量的70%~90%,因此可不依赖土壤供氮能在贫氮土质岩石上生存[37-38]。
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