单位文秘网 2021-08-13 09:03:41 点击: 次
摘要:冰核微生物是近年来的研究热点,本文综述了冰核微生物的研究动态、应用现状,指出了其研究中存在的不足,提出雾霾的形成与冰核微生物相联系的观点,并对冰核微生物开发前景进行了展望,以期为冰核微生物的进一步研究开发提供理论基础。
关键词:冰核微生物;研究动态;应用;雾霾;开发前景
中图分类号: Q939.9 文献标志码: A 文章编号:1002-1302(2014)07-0017-05
收稿日期:2014-04-08
基金项目:国家自然科学基金(编号:31260130、41261020);国家社会科学基金(编号:10CJY015);青海省自然科学基金(编号:2013-z-902)。
作者简介:王恒生(1988—),男,安徽合肥人,硕士研究生,研究方向为资源微生物学。E-mail:365553207@qq.com。
通信作者:刁治民,教授,主要从事资源微生物学研究。E-mail:diao_zhimin@126.com。 冰核是引起水由液态变为固态的物质,它可以是无机物、有机物等非生物,也可以是生物[1]。冰核存在是结冰发生的初始条件,因为冰核可作为晶核而凝结水分子,使其整齐排列,进而诱发结冰过程的形成。自然状态下,当水的温度高于一定值时,少量水分子开始有序排列成晶格状,形成同源冰核,并逐渐形成冰晶。理想状态下的小体积纯水在将近 -40 ℃ 才会结冰[2]。冰核微生物作为一种生物冰核可以诱导水的冰点升高,其分布广泛,可在-5~-2 ℃下形成规则、细腻、微小异质冰晶。目前各国研究者对冰核微生物深入开展了基础理论和应用研究,在冰核微生物的分布、种类、影响成冰活性的因素、冰核细菌分子生物学及其应用等方面取得了较大的进展。
1冰核微生物的种类及分布
1.1冰核细菌
1972年Schnell等首次在即将腐烂的植物叶内发现一种很重要的成冰核生物源物质[3]。同年,Fresh从即将腐烂的赤杨(Alnus tenuifolia)树叶中分离出1株在 -5.0~-2.5 ℃ 下具有冰核活性的细菌(ice nucleation-active bacteria,简称INA)[4]。1974年,Maki等将这一具有冰核活性的细菌菌株鉴定为丁香假单胞菌(Pseudomonas syringae),并进行了较为详细的研究[5]。目前为止,已发现4个属23个种或变种的细菌具有冰核活性。我国发现的冰核活性细菌分布在3个属17种或变种中,优势种类为丁香假单胞菌和草生欧文氏菌(Erwinia herbicola)。
1.2冰核真菌种类及分布
Kieft于1988年首次报道红脐鳞菌(Rhizoplacachrys oleuca)在-1.9 ℃具有冰核活性[6]。目前已报道了4属11个种或变种的冰核真菌,除3种为地衣真菌外,其余8种均为镰刀菌属(Fusarium)。冰核真菌分布在地衣、岩石表面、昆虫体内、土壤等,研究证明真菌比细菌冰核抗热且耐酸碱、抗紫外线能力强,这些重要的生理生化特性已引起科学家的关注,认为冰核真菌比冰核细菌冰核活性稳定,更具开发应用前景[7]。
1.3冰核病毒
研究发现接种黄矮病毒(barley yellow dwarf virus,BYDV)的小麦农作物比对照提高霜冻温度1~2 ℃,且霜冻温度与病毒含量成正相关[8]。
其他微生物如硅藻也发现具有冰核活性。
2冰核微生物的研究现状
2.1冰核细菌的分子生物学研究
目前,关于冰核的分子生物学研究主要是以冰核细菌为研究对象。
2.1.1细菌的冰核基因研究发现冰核的成冰活性是由单个结构基因决定的,每个冰核基因仅含1个开放阅读框架(ORF),长度4.0~7.5 kb,由一系列的24、48、144个核苷酸重复单位组成,冰核基因中间部分碱基具有周期性重复的特点,每个重复区含24个保守的碱基对,即重复的八肽 AGTGSTLT 相对应的不完整的重复DNA序列[7],但不是完全保守。目前已对丁香假单胞菌的冰核基因IceC、InaZ,草生欧文氏菌的冰核基因IceE,荧光假单胞菌的冰核基因InaW、InaA,油菜黄单胞菌的冰核基因InaX和菠萝欧文氏菌的冰核基因等6个编码冰蛋白的基因作了序列测定分析,发现InaW基因基本上与InaZ相似,InaX的分子序列与InaZ、InaW、InaE基因也具有高度同源性[9]。
2.1.2冰核蛋白冰核形成是由冰核蛋白(ice nucleation protein,INP)诱导的,研究表明冰核活性细菌分泌的冰核蛋白附着于细菌细胞膜上,是一种糖脂蛋白复合物(lipogly coprotein compound),冰核蛋白在细胞中聚合,形成一种成冰核活性很强的蛋白复合物。不同细菌冰核蛋白有相似的一级结构,其一级结构由1个相对疏水的N-末端结构域、1个高度亲水的C-末端结构域和中心高度重复的48肽构成,各占序列的15%、4%、81%,其中48肽中含Gly、Ala、Sec、Thr,具有亲水性,结构上高度保真,是表现冰核活性的重要模板[7]。不同冰核蛋白都含有1个长度为41~ 68氨基酸残基的不重复C端和161~203个氨基酸残基的不重复N端,以及中部960 ~1 296个氨基酸残基的核心重复区域,该区域分3个不同层次的重复(分别为48、16和8氨基酸重复单元),其中48氨基酸重复单元间具高度相似性,每个48氨基酸重复单元又可进一步分为3个16氨基酸残基的中度相似性重复单元,16氨基酸重复单元又可进一步分为2个只有8个氨基酸即 Ala-Gly-Tyr-Gly-Ser-Thr-Leu-Thr 的低度重复单元,八肽中特异地富含Ala、Gly、Thr和Ser,因此具有亲水性特性,在结构上表现出高度保真性,是表现冰核活性最重要的模板。对冰核基因进行缺失分析发现,N-末端的缺失可引起丁香假单胞菌成冰核活性降低,使其临界温度降至-5 ℃以下;C-末端的缺失能使成冰核能力完全丧失;中间重复结构域的连续缺失也能使成冰核能力相应下降[10]。
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