单位文秘网 2021-07-17 14:00:59 点击: 次
摘要:总结了Bt杀虫蛋白的特性、转Bt基因作物毒素蛋白在土壤中的残留和积累以及对土壤生态系统的影响,阐明了转Bt基因作物毒素蛋白在土壤中的降解与影响因素,并提出应积极开展转Bt基因作物秸秆的降解研究,在降解秸秆的同时降解其中的Bt毒素蛋白。
关键词:转Bt基因作物;毒素蛋白;土壤;降解
中图分类号:Q788;S158.4 文献标识码:A 文章编号:0439-8114(2011)16-3244-06
Progress in Degradation Characteristics of Bt Toxin from Transgenic Bt Crops
XING Fu-guo,LIU Yang,QIAO Wen-jing
(Institute of Agro-food Science & Technology, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Agricultural Products Processing and Quality Control, Ministry of Agriculture, Beijing 100193,China)
Abstract: The characteristics of Bt insecticidal proteins, soil remaining and accumulating of toxins released by transgenic Bt crops, and the impact of transgenic Bt crops on ecological environment were summarized. The degradation of Bt Protein in soil and its impacting factors were also discussed. It was suggested that the degradation of transgenic Bt crops stalks should be investigated, to degrade Bt proteins in transgenic Bt crops while degrading transgenic Bt crops stalks.
Key words: transgenic Bt crops; toxins protein; soil; degradation
自1983年轉基因作物问世以来,转基因作物发展迅猛,全球种植面积从1996年的170万hm2增加到2009年的1.34亿hm2,翻了近80倍,累计达10亿hm2,截至2009年累计经济效益达519亿美元。2009年共有25个国家的1 400万农民种植了转基因作物,其中,美国是世界上最大的转基因作物种植国,占全世界的48%。2009年,转基因耐除草剂大豆仍然是主要的转基因作物,占全球转基因作物种植面积的52%,其次是转基因玉米(占31%)、转基因棉花(占12%)和转基因油菜(占5%)。2009年发展中国家转基因作物种植面积占世界的46%,中国居世界第六位。农业生物技术应用国际服务组织(ISAAA)预测:2015年,世界将有40个国家的
2 000万农民种植转基因作物,种植面积将扩大到2亿hm2 [1]。转Bt基因作物是全球商品化程度最快的抗虫转基因作物,目前进行商业化种植的有转Bt基因玉米(Bt11、Mon810、Event176等)、棉花、马铃薯和杨树等。但转Bt基因作物大规模种植的潜在生态风险是许多科学家争论的焦点。研究表明,Bt杀虫晶体蛋白可以通过转Bt基因作物根系分泌物或作物残留等形式进入土壤生态系统,并且在土壤和环境中比较稳定,经过较长的时间后仍具有很高的活性,因此可能会对土壤微生物类群、土壤多样性以及周围生态环境产生不利影响。本研究综述了转Bt基因作物毒素蛋白的降解特性研究进展,旨在为开展Bt杀虫晶体蛋白的降解研究工作和系统评估转Bt基因作物的生态风险提供参考数据。
1Bt杀虫蛋白
1.1Bt杀虫蛋白的杀虫机制
Bt(Bacillus thuringiensis)是一种革兰氏阳性需氧型芽孢杆菌,1901年Ishiwata首先在染病的蚕蛾中发现这种芽孢杆菌,但是没有保存下来。1909年,Berliner从德国苏云金省的地中海粉螟上重新分离到Bt,并正式定名为苏云金芽孢杆菌[2]。苏云金芽孢杆菌在其芽孢形成过程中,能产生一种杀虫晶体蛋白(Insecticidal crystal proteins)。Bt的毒素可分为内毒素和外毒素。外毒素指苏云金杆菌在生命活动过程中排出体外的代谢物,包括α-外毒素、β-外毒素、γ-外毒素、不稳定外毒素和水溶性外毒素等。内毒素又称δ-内毒素、晶体毒素或杀虫晶体蛋白。其中用于转基因植物的主要是δ-内毒素,δ-内毒素被敏感昆虫幼虫取食后,在其消化道内消化酶的作用下,蛋白被水解释放出Mr约60×103~70×103的活性毒蛋白分子(Toxin),毒蛋白与昆虫中肠上皮细胞上的特异性受体结合,并发生作用而使细胞膜穿孔。消化道细胞内的离子浓度和渗透压平衡遭破坏,使上皮细胞裂解,并导致昆虫死亡[3-8]。
1.2Bt杀虫蛋白的应用
1978年,Stahly等[9]确定了Bt杀虫蛋白基因的位置和可操作性。此后,各国科学家纷纷将Bt杀虫蛋白基因转入其他微生物,构建或改良可高效产生Bt杀虫晶体蛋白的工程菌株;或将其改造后转入植物体,以期获得抗虫的转基因植物。1987年,比利时的Vaeck等[10]利用农杆菌介导法将完整的Cry1Ab基因和3’端缺失后仅保留5’端编码毒蛋白核心区的不同长度的Cry1Ab基因导入烟草,获得了第一例转Bt基因的植物,同年还有3个实验室也报道了转Bt基因的烟草或番茄[4,10,11],但这些转基因植物的抗虫性都很弱,难以检测出mRNA的转录,Bt杀虫蛋白的表达量很低,主要原因是未改造的Bt基因具有原核性质不能在真核生物中高效表达。因此,为了提高Bt基因在转基因植物中的表达水平,科学家们纷纷对Bt基因进行改造或人工合成,将Bt基因的不稳定序列换成植物偏爱的密码子。Perlak等[12]在不改变Bt杀虫蛋白氨基酸序列的前提下,将CryIAb、CryIAc基因的密码子进行改造,使这两个基因在转基因棉花中的表达水平提高了近100倍,Bt杀虫蛋白的含量提高到占可溶性蛋白的0.05%~0.10%,抗虫功效明显增强。除了对Bt基因的密码子进行改造外,还可以通过使用组织特异性启动子或强启动子来提高Bt基因在转基因植物中的表达水平,从而达到抗虫的目的。随着生物技术的发展,近年来科学家们开始尝试用复合的具有非竞争性结合关系的Bt基因来转化植物,以获得对多种害虫都能产生抗性的转基因植物,Salm等[13]用分别属于CryIAb和CryIAc的活性片段构建了一个融合基因,并将其导入烟草和番茄,得到了对甜菜夜蛾、烟芽夜蛾、烟草夜蛾都有抗性的转基因植株。
1.3国内转Bt基因植物研究现状
国内有关转Bt基因作物的研究虽然起步较晚,但进展很快。1992年中国农业科学院生物技术研究所专家,按照高等植物偏爱密码子的原则,在保持杀虫蛋白活性中心与结构的前提下,人工全序合成了Cry1A基因,并与江苏省农业科学院合作采用花粉管通道途径将人工全序合成的Bt基因导入棉花,获得高抗棉铃虫的转Bt抗虫棉花[14,15],使我国成为继美国之后获得拥有自主知识产权转基因抗虫棉的第二个国家。此外,中国科学院微生物所、上海植物生理研究所等单位也合成及部分改造了Cry1A基因并导入烟草、甘蓝和大豆,获得了抗虫转基因植株[16]。丁群星等[17]用子房注射法,将经修饰后Cry1Ac基因导入玉米,使玉米螟的平均死亡率达86.66%。另外,我国科学家对转Bt基因水稻的研究也较多,华中农业大学、浙江大学、中国科学院遗传与发育研究所、浙江省农业科学院等单位相继都获得了高抗虫的转Bt基因水稻,并已进行环境释放试验。但是,迄今为止我国只有转Bt基因的抗虫棉得到了商品化生产,转Bt基因抗虫玉米、水稻等粮食作物大部分还处于安全评价阶段。2009年11月27日,华中农业大学研发的转cry1Ab/cry1Ac基因抗虫水稻华恢1号和Bt汕优63获得了农业部颁发的生产应用安全证书,使转Bt基因水稻向商业化应用迈出了实质性的一步。2008年,科技部、农业部、财政部等部门联合启动了“转基因生物新品种培育科技重大专项”,专项实施的目标是获得一批具有重要应用价值和自主知识产权的基因,培育一批抗病虫、抗逆、优质、高产、高效的重大转基因生物新品种。专项的实施必将提高农业转基因生物研究和产业化整体水平,加快我国转基因作物新品种培育和商业化种植的步伐,为我国农业可持续发展提供强有力的科技支撑。
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