单位文秘网 2021-07-10 08:10:49 点击: 次
工业原料、直接燃烧或掩埋,甚至直接废弃,不仅造成资源的巨大浪费,同时也造成环境的污染。木质素是由苯丙烷单元形成的三维网状结构组成的无定型聚合物,木质素难于降解正是由于木质素本身这些复杂的不规则的结构,木质素共有3种基本结构:愈创木基丙烷、紫丁香基丙烷和对羟苯基丙烷,这些结构主体之间主要通过醚键和碳碳键联结[1]。自然界中,木质素与半纤维素以共价健形式结合,将纤维素分子包埋在其中,形成一种天然屏障,导致了这类生物质的难降解和利用率低。传统的木质素的去除方法大多采用物理方法和化学分解法,不但造成纤维素理化性能改变、成本高,而且木质素的去除率低还污染环境[2-3]。因此利用微生物进行木质素生物降解成为生物质资源绿色分离和开发利用的热点问题。
白腐菌是自然界中最主要的木质素降解菌,其降解过程主要依赖胞外木质素降解酶系[4-5],白腐菌首先降解木质纤维素中的木质素,同时能够较好的保持纤维素结构不被破坏[6],并且在降解木质素时不产生色素,被认为是目前最理想的一类木质素降解真菌。灵芝(Ganoderma spp)为真菌界(Fungi)担子菌门(Basidomycota)伞菌纲(Agaricomycetes)多孔菌目(Polyporales)灵芝科(Ganodermataceae)灵芝属(Ganoderma)[7],数千年一直都作为药用菌来研究,因其具有多方面的治疗作用被世人广为称颂[8-9],灵芝也是主要的白腐菌,具有高效降解木质纤维素和其他潜在特性[10-12],灵芝木质素降解酶应用的核心在于调控木质素降解酶表达,因此笔者从木质素降解酶种类和作用机制、灵芝木质素降解酶表达调控及其应用进行综述,以期为灵芝木质素降解酶深入研究和开发利用提供参考。
1 木质素降解酶种类和作用机制
真菌是生态系统中主要的分解者,具有降解木质纤维素的能力,其木质素降解酶系主要包括木质素过氧化物酶(LiPs)、锰过氧化物酶(MnPs)、漆酶(Laccases)以及产生一些过氧化氢的氧化酶[13]。表1是真菌主要参与木质素降解的相关酶。
1.1 过氧化物酶
灵芝降解木质素的过氧化物酶类主要包括木质素过氧化物酶(LiPs)和锰过氧化物酶(MnPs)[13-14],LiPs属于胞外酶,是被发现最早的木质素降解相关酶,分子量在38~43 ku左右,与MnPs类似,LiPs带有糖基的胞外血红素蛋白,又称血红素过氧化物酶。LiPs催化过程如图1所示,催化反应依赖于过氧化氢,在氧气和低浓度过氧化氢存在的条件下,能够催化木质素结构单元中的苯环发生单电子氧化反应形成苯氧自由基,随后通过甲氧基的脱除、侧链上Cα-Cβ、Cβ-Cγ及烷基芳基醚键的断裂等一系列非酶催化的自由基反应[15],从而使苯环裂解,这一过程中,LiPs被过氧化氢氧化而丢失两个电子,形成带有Fe4+的LiPs化合物Ⅰ铁-氧-卟啉环自由基,然后进行两步对芳香底物的单电子的氧化作用而重新回到初始状态[16]。MnPs分子量在38~62.5 ku左右。MnPs有多种同工酶,这类同工酶具有不同的等电点,最适pH值一般在3~4左右,最适酶促反应温度为30~40 ℃。MnPs与LiPs类似的,如图2所示,在反应过程中都需要过氧化氢启动,形成过氧化铁复合体,然后复合体氧氧双键断裂并从亚铁血红素上转移2个电子形成化合物Ⅰ并释放一分子H2O,通过螯合Mn2+,再释放Mn3+,从而获得一个电子,形成化合物Ⅱ,然后Mn2+被化合物Ⅱ氧化,释放出MnPs并形成另一个H2O[17]。由于MnPs的氧化还原电位较低,只能氧化酚型结构的木质素,而LiPs具有非常高的氧化还原电势,是迄今为止发现的唯一一种可以单独氧化降解非酚型木质素结构的过氧化物酶[18]。
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